Poliadenilációs eukariótákban

Poliadenilációs zajlik vagy után azonnal a transzkripció befejezéséhez vagy után egy specifikus RNS hasítását növekvő láncra.

Speciális enzim - poli (A) polimeráz tulajdonít az egyes 3 „végén az RNS átirat, amelynek az a rendeltetése, hogy legyen egy mRNS-molekula, 100-200 maradékainak adenilsav-(poli (A)), amely befejezi a kialakulását a primer RNS-transzkriptum.

Specifikus funkciói poli (A) nem ismert, de úgy véljük, hogy az ilyen „farok” elősegíti az ezt követő feldolgozása RNS-molekulák és az export az érett mRNS sejtmagból.

Az egyik legfontosabb lépésében érési eukarióta mRNS-prekurzor, szintetizált a sejtmagban, akkor a feldolgozás a 3'-terminális szekvenciák, amelyek szorosan párosul hozzáadásával blokkoló csoport.

Érése 3'-végén a mRNS egy két lépésből álló folyamat. Először prekurzor elveszti a 3'-terminális nem kódoló szekvenciát, amely után, általában a 3 „végén kapcsolódik a poli (A) szekvenciát enzimatikus polimerizációval AMP maradékok (rendszer 88. o.).

Számos kivételek e szabály alól: a hiszton mRNS állatok és mRNS néhány vírus. prekurzorok, amelyek meg vannak osztva egy nagyon specifikus endonukleázok és poliadeniliruyutsya. Maradj nepoliadenilirovannymi és U-snRNS. átiratok, amelyek szintén az RNS-polimeráz II. Ebben az esetben az elsődleges átirat lezártuk snRNS U1. amely a 3'-végén egy pár redundáns nukleotid, exportált a sejtmagból a citoplazmába, ahol eltávolítja a redundáns szekvencia, amely blokkolja a sejtmagban specifikus fehérje-inhibitor TPI (3'-terminális feldolgozást inhibitor).

Kijelölt hasítása a 3'-nem-kódoló szekvenciák mRNS állatok jelölt speciális nukleotid szekvenciák (ábra. I.13). Van legalább két ilyen szekvenciák képező poliadenilezési helyek vagy a poli (A) -sites.

A hasítását RNS közvetlenül részt vevő másik két tényező: CFI és CFII (hasítási faktorok). együtt alkotnak egy stabil komplexet RNS. Rekonstruálására teljes sejtmentes rendszerben végrehajtási feldolgozása 3'-végeinek in vitro, in Ezen tényezők mellett van szükség, hogy egy poli (A) polimeráz - egy enzim, amely elvégzi poliadenilációs. A fenti enzim jelenlétében nem hasításhoz szükséges az RNS aktus, és láthatóan stabilizálja a fehérje komplex a feldolgozás, ábrán vázlatosan ábrázolt. I.13. Beépített komplex függ az ATP, de a fordítási folyamat nem fordul bontja a béta-gamma-kapcsolatokat. Nem ismert, hogy pontosan mely komplex komponenseinek hasítja RNS foszfodiészter kötések.

poliadenilációs folyamat kezdődik közvetlenül mögötte RNS hasítás olyan gyorsan, hogy nepoliadenilirovannyh köztitermékek nem érzékeli. Ilyen konjugáció két reakció szükséges, hogy megvédje a 3'-terminális RNS-szekvenciák a nukleázos lebomlás. Ebben az esetben a törvény csak azt írja poliadenilálási CPSF tényező. de nem a másik három: CSTF. CFI és CFII.

Processzivitással (folyamatos) poliadenilációs a 3'-végén az RNS történik sebességgel körülbelül 25 nukleotid / s mindaddig, amíg a hossza a poli (A) -sequence eléri a mintegy 250 nukleotid. Ezután processzivitás reakciót leállítjuk, és lassú elosztó kapcsolatot a különböző molekulák AMP maradékok poli (A) polimeráz. Úgy tartják, hogy elongiruyuschy protein komplex felismeri a hossza a szintetizált poli (A) -sequence bevonásával PAB II faktor (ábra. I.14). Ezzel a mechanizmussal, a kötődését egy bizonyos számú PAB-II molekulák poli (A) megáll nyúlása poli (A) -sequences. Az ilyen szigorú ellenőrzése a hossza poli (A) a feldolgozott 3'-végeket a mRNS fontos a hatásmechanizmusa szabályozza a felezési mRNS a citoplazmában. Anélkül, gondos ellenőrzése alatt ezt a folyamatot, a szelektív dezadenilezési lehetetlen szabályozni intracelluláris az mRNS lebomlását. és vele együtt a szint megfelelő gének expressziójára bevonásával ezt a mechanizmust.

A funkciók a poli-A farok:

1) elősegítik kiviteli érett mRNS-nek a magból;

2) valószínűleg befolyásolják a stabilitását legalább néhány mRNS a citoplazmában;

3) szolgálhat felismerési jelet a riboszóma.

Csak transzkriptumok által szintetizált RNS-polimeráz-II, kepami rendelkeznek 5'- és 3'-poli-A farok. Ennek az az oka, feltehetően, az a tény, hogy az enzimek, amelyek közvetítik capping és poliadenilációs, amelyet hasítás követ specifikusan kapcsolódó RNS-polimeráz-II. Például, ha a gén. általában az RNS-polimeráz II, elválasztjuk a promóter és csatlakozik egy felismerhető promoternek RNS-polimeráz I, vagy RNS-polimeráz III, a szintetizált transzkriptumok Ezen enzimek sem kupakkal, sem poliadenilezett. A szükség külön fedéllel és poliadenilációs mRNS prekurzorok megmagyarázhatja, hogy miért ezeket az RNS-eket szintetizáljuk más típusú RNS polimerázok eukariótákban.

RNS poliadenilációs baktériumok olyan gyakori, mint az eukariótákban, és fontos biológiai funkciókat. A poli (A) mRNS-szekvenciák bakteriális rövidebb megfelelő eukarióta. A hossza, átlagosan csak 14-16 nukleotid (80-200 - eukariótákban) és a poliadenilezett csak 1 és 40% -a a molekula minden egyes mRNS-fajták specifikus sejteket (mintegy 100% eukariótákban).